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Simplificando, la taxonomía es la ciencia que se encarga de describir, nombrar y clasificar las especies. Esta disciplina, que se define de manera tan sencilla, no puede ser más compleja, y su uso no exento de polémica. Estas dificultades derivan de la propia complejidad de la herramienta y el concepto básico en taxonomía: la especie.

Tradicionalmente, la definición que mayor número de autores aceptan para el concepto de especie, está basada en el aislamiento reproductivo, sin embargo este concepto tiene recorridos intermedios, ya que evidentemente las especies evolucionan y existe un proceso de formación que complica enormemente la clasificación de determinados taxones, donde la separación todavía no es total.

Pongamos un ejemplo muy básico: Debido a los cambios climáticos del Pleistoceno (periodos glaciares e interglaciares), la distribución geográfica de especies se mueve buscando sus requerimientos ecológicos, que a su vez se mueven con el clima. En estas idas y venidas, las poblaciones de una especie quedan aisladas unas de otras (distribución alopátrica), y si durante el tiempo y las generaciones suficientes no se vuelve a producir contacto, la evolución por selección natural produce una deriva genética que termina diferenciando las poblaciones e impidiendo la reproducción entre ellas en caso de volver a solaparse. El proceso de formación de la nueva especie finaliza, cuando la población aislada geográficamente queda aislada reproductívamente, es decir los ejemplares de la nueva especie no pueden reproducirse con los de la especie de la que proceden.

El problema radica cuando los movimientos poblacionales producidos por los cambios climáticos, hacen coincidir especies en proceso de separación. Dependiendo del grado de separación genética, se producirán híbridos estériles o fértiles. La aparición de híbridos fértiles no hace sino aportar más incertidumbre al problema.

En este caso las especies no son ni blancas ni negras, sino aparece una amplia gama de grises.

Otro problema que encontramos, es como saber si una población se ha diferenciado realmente como otra especie si la distribución alopátrica se mantiene, ya que no se puede comprobar su aislamiento reproductivo en simpatría.

Un caso típico en la península ibérica es el del grupo Lysandra coridon-asturiensis-caelestissima (azules) y sus estrechas relaciones con el grupo hermano Lysandra albicans-arragonensis-hispana (blanquecinas). Se trata sin duda de un grupo monofilético, es decir, deriva de un mismo linaje, pero la separación entre los diferentes taxones de ambos grupos no está nada clara.

Sus adaptaciones al medio son diferentes, las formas blancas prefieren climas calidos y secos y las formas azules climas frescos y húmedos, pero existen solapamientos de poblaciones (distribución parapátrica) entre caelestissima y albicans (hibrido L. caerulescens = L. hibera = L. cuencana), entre coridon e hispana, y entre coridon y albicans, donde se producen hibridaciones frecuentes, no solo con descendencia fértil, sino con resultados sorprendentes entre genotipo y fenotipo (DE LESSE, 1969, DESCIMON H. et al., 2010).

Los estudios cariológicos si diferencian claramente a las formas azules (n=87-88) de las blancas (n=82-84), siendo los nº haploides para la Península Ibérica, L. coridon, n = 88, L. asturienis n= 87, L. caelestissima n = 87, L. albicans n = 82-84, L. arragonensis n=82 L. hispana n = 84. Si embargo, no hay apenas diferencia en el genotipo, siendo especies prácticamente indistinguibles usando los habituales marcadores genéticos. Parece tratarse de taxones en proceso de especiación, donde el concepto de especie es difícilmente aplicable. Recientemente se ha publicado una nueva revisión sobre el género Lysandra, basado en el genotipo y el cariotipo, donde se expone la complejidad concreta de este caso (TALAVERA et al., 2013).

Un trabajo indispensable para entender la complejidad de la taxonomía en las especies “hermanas” es el titulado “Bad species” (Especies malas) (DESCIMON H. et al., 2010), donde los autores repasan esta problemática para los grupos más conflictivos de ropalóceros europeos y donde concluye preguntándose si la entidad “especie” existe en la realidad o únicamente es producto de la necesidad de la mente humana por ordenar lo que le rodea.

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Los Marcadores Moleculares

Los espectaculares avances en esta materia en las últimas décadas, ha supuesto que la mayor parte de la taxonomía actual este indispensablemente apoyada en estudios basados en los marcadores genéticos.

El concepto es sencillo: comparar una misma secuencia de bases de un gen concreto y medir las diferencias encontradas. Normalmente se elige un gen del ADN mitocondrial, ya que éste solo se transfiere por vía materna y por tanto presenta una cadencia de mutaciones muy baja con respecto al ADN nuclear, al que la reproducción sexual aporta variabilidad.

Mayoritariamente se parte de la base de que para considerar una población como una especie separada, ésta, tiene que estar genéticamente mucho más diferenciada que las diferencias entre los individuos de una misma población, es decir que la diferencia genética inter-específica tiene que ser mucho mayor que la diferencia genética intra-específica. Algunos autores cifran esta diferencia en más de 10 veces superior.

Pero los marcadores moleculares, aunque en un principio pudieran parecerlo, no son ni mucho menos la panacea. Tanto es así que se ha intentado instaurar un marcador genético universal para los metazoos. Para ello la comunidad científica se puso de acuerdo en utilizar el gen mitocondrial COI (COX 1), proponiendo su uso como un código de barras para diferenciar especies, denominado habitualmente “barcording”.

Sin embargo podemos comprobar como en los ropalóceros este marcador no solo no es fiable, sino que en muchos casos es inútil y no solo en las “especies hermanas”.

Así en el trabajo “Does the DNA barcoding gap exist?” (WIEMERS, M. et al., 2007), vemos como en una muestra de 1189 comparaciones intraespecíficas (individuos de la misma especie) usando el COI, la divergencia media era del 1,02%, estando el 95% entre el 0 y el 3,2%, mientras que en una muestra de 236.348 comparaciones interespecíficas (individuos de distintas especies), la divergencia media es de 9.38%, pero con divergencias desde el ¡0%!, hasta el 23,2%.

Este dato es de gran importancia en ropalóceros ya que vemos como entre ejemplares de las poblaciones de Phengaris nausithous de Eslovenia y Polonia existe una divergencia del 2,3% y entre ejemplares de las especies A. fabressei y A. ainsae, ambas ibéricas, tan solo existe una divergencia del 0,2%. Es decir, la divergencia interespecífica entre estas dos especies de Agrodiaetus es 11,5 veces menor que la divergencia genética del COI de los ejemplares de la misma especie, P. nausithous, de dos poblaciones separadas.

Este ejemplo ilustra claramente que no se puede simplificar la utilización de los marcadores genéticos y que la idea del código de barras puede funcionar en algunos organismos, pero en otros no.

Hoy en día se ha demostrado la validez de otros marcadores como el ITS2 (WIEMERS, M., et al., 2009) (WIEMERS, M., et al., 2010), y los estudios taxonómicos evolucionan hacia una utilización de combinaciones de diferentes marcadores, tanto de genes mitocondriales como nucleares (TALAVERA, G. et al., 2012).

Pero los problemas taxonómicos no se quedan en resolver el problema capital (las especies), sino que se multiplican cuando de agruparlas en categorías superiores se trata (géneros, tribus, familias…). Si en principio las especies “existen” en la naturaleza, las agrupaciones de estas en géneros y el resto de categorías superiores, no dejan de ser productos del ser humano derivados de la inquietud por clasificar y ordenar el mundo en que vivimos. Aunque es real que las relaciones filogenéticas existen entre especies y grupos de especies, es tan sumamente difícil homologarlas y homogeneizarlas que en este campo las discusiones y diferencias taxonómicas están garantizadas para siempre.

Igual que poníamos el ejemplo del grupo Lysandra coridon, para ilustrar la problemática del concepto especie, podemos utilizar el género Polyommatus para ilustrar la complejidad de agrupar especies. Estudios muy recientes de ADN con este grupo llegan a conclusiones diferentes, si bien cada vez más coincidentes (TALAVERA, G. et al., 2012)(WIEMERS, et al., 2010), pero aún así, en TALAVERA, et al., (2012) aceptando el problema conceptual, se tiene que redefinir la categoría Género para acotarlo en el tiempo, asumiendo la asimetría de la taxa: un género en la tribu Polyommatini se data en 4-5 millones de años, mientras que hay géneros de invertebrados, como en Decápoda, con 60,2 millones de años de media.

Con estas premisas, en estos trabajos se deja a Agrodiaetus como subgénero, aún aceptando su monofília, pero sin antigüedad suficiente como para aceptarlo como género, ya que data de entre 2,5 y 3,8 Millones de años.

Pero los problemas taxonómicos no solo afectan a las especies y su agrupamiento, además tenemos las categorías infraespecíficas, principalmente la subespecie, que ha dado pie a un sinfín de nuevas descripciones, una gran parte de ellas sin fundamento alguno. Es francamente interesante la disertación sobre la utilidad de la “subespecie” ofrecida en GARCIA-BARROS et al. (2013).

Concluyendo, toda esta confusión se traduce en que la lista de especies de ropalóceros de la península ibérica presente un número de modificaciones importantes de una publicación a otra, unas veces por diferencias de criterio y otras por nuevos descubrimientos (hoy en día muy habituales utilizando los avances en marcadores moleculares).

Si la taxonomía tradicional se ha basado en los caracteres morfológicos (incluido el adulto y sus fases preimaginales), la biología, la biogeografía y los requerimientos ecológicos, ahora es imprescindible apoyar las diferentes hipótesis con estudios de ADN, y aún así, como hemos repasado, los grupos de especies en proceso evolutivo no están cerca de aclararse, por lo que nos encontramos con una taxonomía increíblemente variable, según al autor, el trabajo o el libro que leamos.

En este análisis, reproducimos las listas taxonómicas que aparecen en las publicaciones más usadas a nivel ibérico o europeo en los últimos años, desde Fernández Rubio (1991), hasta el año 2013. Obviamos otras muy usadas de fechas anteriores por no hacer más farragoso el tema.

En total analizamos 10 listas, 9 que abarcan todos los ropalóceros y 1 exclusivamente los licénidos (MUÑOZ SARRIOT, 2011). Esta última la hemos incluido por tratarse de un trabajo reciente.

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Listas Ropalóceros y Licénidos

  1. FERNÁNDEZ RUBIO, F., 1991.- Guía de las Mariposas diurnas de la Península Ibérica, Canarias, Azores y Madeira. I y II. 406 pp. y 418 pp. Pirámide S.A. Madrid.

  2. VIVES MORENO, A., 1994.- Catálogo sistemático y sinonímico de los lepidópteros de la Península Ibérica y Baleares. II. 774 pp. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid.

  3. TOLMAN, T., y LEWINGTON, R., 2002, Guía de las Mariposas de España y Europa. 1ª ed. Lynx ediciones. Barcelona.

  4. GARCÍA-BARROS, E.; MUNGUIRA, M.L.; MARTÍN CANO, J.; ROMO BENITO, H.; GARCÍA-PEREIRA, P.& MARAVALHAS, E., 2004. Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e Islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea). Monografías S.E.A., 11. Zaragoza.

  5. REDONDO, GASTÓN & VICENTE, 2010. Las mariposas de España peninsular. Manual ilustrado de las especies diurnas y nocturnas. 405 pp. PRAMES. Zaragoza.

  6. TOLMAN, T., y LEWINGTON, R., 2011, Guía de las Mariposas de España y Europa. 2ª ed. Lynx ediciones. Barcelona.

  7. MUÑOZ SARIOT M. G., 2011. Biología y ecología de los licénidos españoles. 410 pp. Granada.

  8. FAUNA EUROPEA. www.faunaeur.org (versión 23 julio de 2012). Comisión Europea.

  9. VARIOS AUTORES, 2012. Mariposas por la Vida.

  10. GARCÍA-BARROS, E., MUNGUIRA, M L., STEFANESCU, C. y VIVES MORENO, A., 2013. Lepidoptera Papilionoidea. En Fauna Ibérica, vol. 37. RAMOS, M. A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 1213 pp.

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Análisis comparativo

En las listas analizadas encontramos citadas un total de 249 especies.

Un bloque de 198 especies, aparecen en todas las listas. La nomenclatura de estas especies es estable en cuanto al nombre específico, pero no lo es en cuanto al género. (Aquí encontramos una importante variabilidad de acuerdo con cada autor).

Un bloque de 18 especies han dejado de aparecer en las últimas referencias y esta aceptado por la mayoría de los autores que no habitan de manera estable en la península ibérica. En algunos casos aparecieron en alguna lista por error de determinación, refiriéndose la cita realmente a otra especie. En otros casos la especie referida no es tal sino una subespecie o forma. Finalmente en otros, la cita es ocasional tratándose de individuos migradores que no establecen poblaciones reproductoras.

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Azanus jesous (Guerin-Meneville, 1847)
Cupido (Everes) decoloratus (Staudinger, 1888)
Lycaeides nevadensis (Oberthur, 1910)
Lycaeides argyrognomon (Bergsträsser, 1779)
Maculinea rebeli (Hirschke, 1904)
Maculinea teleius (Bergsträsser, 1779)
Polyommatus ainsae (Forster, 1961)
Agrodiaetus agenjoi (Forster, 1965)
Polyommatus (Lysandra) arragonensis (Gerhard, 1851)
Polyommatus abdon (Aistleitner & Aistleitner, 1994)
Polyommatus (Lysandra) semperi (Agenjo, 1969)
Coenonympha lyllus (Esper, 1805)
Erebia serotina (Descimon & De Lesse, 1953)
Erebia albergana (Prunner, 1798)
Lasiommata tigellius (Bonelli, 1826)
Vanessa vulcania (Godart, 1819)
Iphiclides feisthamelii (Duponchel, 1832)
Colias hyale (Linnaeus, 1758)

Un segundo bloque lo forman 15 especies que desaparecen en una listas y aparecen en otras, normalmente la discrepancia consiste en considerar el taxón como especie separada de otra muy próxima o considerarlo subespecie. En otros casos se trata del descubrimiento de una nueva especie para la península.

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Carcharodus tripolina (Verity, 1925)
Gegenes pumilo (Hoffmansegg, 1804)
Aricia agestis (Denis & Schiffermuller, 1775)
Agriades zullichi (Hemming, 1933)
Agrodiaetus violetae (Gomez-Bustillo, Exposito & Martinez,1979)
Polyommatus celina (Austaut, 1879)
Erebia sthennyo Graslin, 1850)
Erebia rondoui (Oberthur, 1908))
Euchloe (Elphinstonia) bazae Fabiano, 1993)
Euchloe (Euchloe) simplonia (Freyer, 1829)
Leptidea reali Reissinger, 1990)
Cupido (Cupido) carswelli (Stempffer, 1927)
Lycaena (Thersamolycaena) bleusei (Oberthur, 1910)
Polyommatus (Lysandra) caelestissima (Verity, 1921)
Polyommatus (Plebicula) sagratrox (Aistleitner, 1986)

Finalmente encontramos un bloque de 18 especies que cambia de nombre específico de unas listas a otras. La discrepancia principal vuelve a ser, que unos autores consideran a estos taxones especies y otros, subespecies. En otros casos es simplemente un problema de sinonimias.

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Ochlodes sylvanus (Esper, 1777)Ochlodes venatus (Bremmer & Grey, 1853)
Pyrgus foulquieri (Oberthür, 1910)Pyrgus bellieri (Oberthur, 1910)
Pyrgus carthami (Hubner, 1813)Pyrgus fritillarius (Poda, 1761)
Pyrgus cirsii (Rambur, 1839)Pyrgus carlinae (Rambur, 1839)
Pyrgus malvoides (Elwes & Edwards, 1897) Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758)
Iolana debilitata (Schultz, 1905)Iolana iolas (Oschsenheimer, 1816)
Aricia cramera Eschscholtz, 1821Aricia agestis (Denis & Schiffermuller, 1775)
Aricia montensis Verity, 1928Aricia artaxares (Fabricius, 1793)
Kretania hespericus (Rambur, 1839)Kretania pylaon (Fischer Von Waldheim, 1832)
Polyommatus fulgens (De Sagarra, 1925) Polyommatus dolus (Sagarra, 1926)
Melitaea celadussa (Fruhstorfer, 1910) Melitaea athalia (Rottemburg, 1775)
Erebia arvenensis (Oberthür, 1908) Erebia cassioides (Reiner & Hochenwarth, 1792)
Hipparchia alcyone (D. & Schiffermüller, 1775) Hipparchia hermione (Linnaeus, 1764)
Pseudochazara mercurius (Staudinger, 1887) Pseudochazara hippolyte (Esper 1783)
Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758) Iphiclides feisthamelii (Duponchel, 1832)
Anthocharis euphenoides Staudinger, 1869 Antocharis belia (Linnaeus, 1767)
Colias alfacariensis Ribbe, 1905 Colias australis (Verity, 1911)
Colotis evagore (Klug, 1829) Colotis daira (Klug, 1829)

La última lista aparecida, Fauna ibérica, Lepidoptera, Papilionoidea (GARCÍA–BARROS, et al., 2013), es la más actualizada y la que más fielmente representa la fauna de ropalóceros de la península ibérica. En ella se citan 226 especies, aunque todavía se pueden poner en cuarentena la presencia/ausencia y la nomenclatura de varias especies. Para los nombres genéricos en la tribu Polyommatini sigue a WIEMERS, et al. (2010). En TALAVERA, et al. (2012) se aportan variaciones a esta clasificación, principalmente la validez del género Lysandra y la inclusión de hespericus en el género Kretania, que no se han tenido en cuenta en esta publicación.

Una gran parte de la lista parece tener una cierta estabilidad, ya que está apoyada en los últimos trabajos realizados en el campo de la genética, si bien no cabe duda de que en el futuro se producirán nuevas variaciones.

Digna de mención es la taxonomía utilizada en la versión actualizada de la popular guía TOLMAN. Si bien la versión en castellano es del año 2011, la versión original es de 2008, lo que explica que no este actualizada con las últimas novedades taxonómicas. Tanto es así, que encontramos todavía citadas para la Península Ibérica especies como Maculinea rebeli (Hirschke, 1904), Agrodiaetus dolus (Hübner, 1823), Agrodiaetus agenjoi (Forster, 1965), Erebia alberganus (Prunner, 1798) o Colias hyale (Linnaeus, 1758).

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Taxones "dudosos" en fauna ibérica

Cupido carswelli (Stempffer, 1927).
La considera subespecie de Cupido minimus. Puede tratarse de una especie separada o incluso una subespecie de Cupido lorquinii. No existen estudios concluyentes al respecto.
Polyommatus sagratrox (Aistleitner, 1986).
La considera subespecie de Polyommatus golgus. Avala esta posición taxonómica un reciente estudio sobre el cariotipo de P. sagratrox (n=134), donde se muestra similar a P. golgus (n=131-134). Recordamos que P. dorylas n=147-151.
Considera a Aricia montensis (Verity, 1928) como especie separada de Aricia artaxares (Fabricius, 1793).
No incorpora en el listado a Aricia agestis (Denis & Schiffermuller, 1775), que puede encontrarse en el noreste de la Península Ibérica (VV AA, 2012. Mariposas por la vida). La posición taxonómica de este grupo de Aricias está aún por resolver.
Lysandra caelestissima (Verity, 1921).
La considera subespecie de Lysandra coridon. MENSI, et al., (1988), encuentra diferencias genéticas mediante el análisis de aloenzimas tras estudiar 15 poblaciones, LELIEVRE T., (1992) no encuentra diferencias entre alelos, estudiando 75 poblaciones, contradiciendo a MENSI, et al., (1988). El hecho de que Lysandra caelestissima, tenga n=87 (DE LESSE, 1969) igual que L. coridon asturiensis es el argumento de muchos autores para considerar a L. caelestissima como subespecie, a pesar de que es fácilmente separable por morfología externa (anverso de las alas de color azul celeste). Según el último trabajo al respecto (TALAVERA, et al., 2013), basado en marcadores genéticos, L. caelestissima sería una buena especie, curiosamente más cercana a L. albicans que a L. coridon.
En MUÑOZ-SARRIOT, (2011), se aporta n=84 para todo el grupo L. coridon en la Península Ibérica, un dato erróneo según DE LESSE, (1969), MENSI, et al. (1988) y TALAVERA, et al., (2013).
En cualquier caso, se trata de taxones con una complejidad extraordinaria a la hora de establecer su filogénia.
Las Erebias del grupo “tyndarus”quedan organizadas como sigue:
Erebia arvernensis (Oberthür, 1908) espécie separada de Erebia cassioides (Reiner & Hochenwarth 1792) que no habita en la península ibérica.
Erebia rondoui (Oberthur, 1908) del norte de la Península ibérica, especie separada de Erebia hispana, de Sierra Nevada.
Se trata del típico grupo de especies hermanas o semi-especies. También trata el tema DESCIMON H. et al., (2010)

Hemos resaltado estas dudas, pero evidentemente no son las únicas y sin duda veremos en un futuro modificaciones taxonómicas en más especies.

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Últimas novedades taxónomicas

Recientemente se ha publicado un excepcional trabajo sobre el código de barras de ADN (648 pares de bases de secuencias del gen mitocondrial citocromo c-oxidasa I, COI), de los ropalóceros ibéricos, haciendo especial hincapié en el potencial de la diversidad críptica (DINCA et al., 2015).

Un 93,9% de las especies ibéricas se recuperan como monofiléticas y pueden ser identificadas sin ambigüedad mediante el COXI. El 2,6% de las especies se manifiestan para/polifiléticas y el 3,5% resultaron compartir el código de barras. Cabe resaltar que 14 especies se dividen en múltiples entidades con una divergencia genética mínima del 2,5 %.

En este trabajo se aclara el status de algunos taxones y se dejan sin resolver otros.

A continuación resumimos las últimas novedades taxonómicas, tanto las incluidas en este trabajo como en otros de reciente publicación más específicos.

Spialia sertorius.
Según HERNÁNDEZ-ROLDÁN, et al. (2016), este taxón engloba varias especies crípticas. En la península ibérica además de Spialia sertorius, habita es Spialia rosae Hernández-Roldán, Dapporto, Dinca, Vicente & Vila, 2016. Nueva especie para la ciencia, que se encontraría en buena parte del territorio peninsular junto a Spialia sertorius.
Iphiclides feisthamelii
Es una especie válida para este taxón en la Península Ibérica, separándolo de Iphiclides podalirius que únicamente se encontraría en el Valle de Arán. (DINCA et al., 2015).
Arethusana boabdil
Se empieza a considerar por muchos autores como especie separada de Arethusana arethusa. Este taxón fue propuesto como buena especie del sureste ibérico en OLIVARES et al. (1999). Recientemente se ha comprobado que efectivamente existen dos entidades genéticamente separadas y que además de en las sierras béticas, habitaría en el cuadrante noroeste de la península. (DINCA et al., 2015).
Cupido carswelli
Sigue sin resolverse su situación taxonómica pero cobra fuerza su entidad como especie. (DINCA et al., 2015).
Se recupera Erebia cassioides considerando a E. arvernensis, subespecie
Igualmente se reconocen como entidades admitidas por la mayoría de autores, Lycaena bleusei, Kretania hespericus, Iolana debilitata, A. cramera, A. agestis, A. montensis, Pyrgus cirsii y Pyrgus malvoides (DINCA et al., 2015).
Coenonympha lyllus
Reveindicado por diversos autores como especie separada de C. pamphilus, no se diferencia por análisis de ADN, por lo que por ahora no se reconoce su entidad especifica (DINCA et al., 2015).
Coenonympha iphioides
Sustituiría en la Península Ibérica a C. glycerion, según KODANDARAMAIAH, et al., (2009), por lo que muchos autores aceptan esta interpretación.
Melitaea nevadensis y Melitaea ignasiti
Sustituyen a M. athalia y M. trivia en la Península Ibérica, según un reciente trabajo (OORSCHOT et al., 2014). Estaba aceptado que M. athalia en la Pénínsula Iberica era sustituida por el taxón M. celadussa, (considerado anteriormente como subespecie) si bien los autores consideran a M. celadussa como sinonimia de M. nevadensis.
Lysandra caelestissima
Se acepta como buena especie por la mayoría de los autores, corroborado por los trabajos sobre el género Lysandra (TALAVERA et al., 2013). En este trabajo se consolida como entidad el género Lysandra, separado del género Polyommatus, siendo aceptado en todos los trabajos recientes.
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Bibliografía sobre trabajos taxonómicos con marcadores moleculares o cariotipo

Pinchar para ver Bibliografía

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Esto es solo un resumen que hace hincapié en los licénidos y los problemas más recurrentes de la taxonomía de las especies ibéricas, sin que suponga ni mucho menos una lista de todos los trabajos en este ámbito que son muchos más.

En el citado Volumen 37 de Fauna Ibérica, se encuentra una amplia selección bibliográfica, donde encontramos mucha más información.